А.Т.АЩЕПКОВ, А.И.ГУДКОВ
Роль морского заповедника в сохранении ларги в заливе Петра Великого (Японское море).
Исследована роль Дальневосточного морского заповедника в сохранении популяции тюленей-ларг в зал.Петра Великого (Японское море). Приведены сведения об увеличении их численности, изменении летнего распределения и поведения за 20-летний период существования морского заповедника.
В зал.Петра Великого (ЗПВ) встречается большинство из 26 видов морских млекопитающих - обитателей Японского моря [5]. Однако лишь один из них - ларга (Phoca largha) (рис. 1) - является постоянным обитателем вод ЗПВ, включая акватории Дальневосточного государственного морского заповедника (ДВГМЗ), организованного в 1978 г.
Ларга - дальневосточный ледовый тюлень с обширным ареалом от Берингова до Желтого морей, в пределах которого выделены несколько популяций, в том числе одна в ЗПВ [7]. Размеры ареала - показатель значительного экологического потенциала ларги: многолетней плодовитости, широкого спектра питания, способности к нырянию до глубины до 500 м и к эхолокации, хорошего развития органов чувств.
Ларги из ЗПВ имеют популяционные морфологические и этологические особенности, отличающие их от северных сородичей. У япономорских животных во взрослом состоянии окрас меха в каждой из четырех существующих цветовых вариаций более темный, у новорожденных так же - мех не белый, а относительно темный, дымчато-серый либо буроватый, маскирующий их на потемневшем льду или обледенелом островном берегу. Подобный цвет меха мы наблюдали и у новорожденных ларг на обледеневшем пляже одного из о-вов Лисьих, входящих в Малую Курильскую гряду, в марте 1988 г. [I]. Кроме того, ларги из ЗПВ - наиболее крупные, массивные и упитанные на всем своем видовом пространстве [8] и, таким образом, представляют собой еще одно исключение из известного экологического правила Бергмана. Благодаря высокой упитанности при зимнем отстреле они не тонут [10], хотя обратное довольно часто наблюдается у северных ларг.
В работе [7] приведены органометрические отличия ларг ЗПВ - относительно меньший вес внутренних органов среди взрослых особей и, напротив, больший - среди бельков, что в первом случае объясняется меньшей, чем у "северян", глубиной ныряния, а во втором - неустойчивостью ледового покрова на обитаемой акватории. Череп укороченный, расширенный и более массивный.
Северные ларги способны делать в молодом льду дыхательные отверстия и поддерживать незамерзающими свои ледовые лунки-дыхала (устное сообщение летчика-наблюдателя ТУРНИФ С.И.Лагерева). Подобное поведение присуще взрослым ларгам из ЗПВ, способным из подводного положения пробивать отверстия в молодом льду толщиной до 5 см и поддерживать ледовые лунки в течение длительного периода. Оно обеспечивает выживание в условиях быстрого ледостава в ЗПВ и прилегающих к нему акваториях и в этом отношении приближает ларг к классическим пагофилам (обитателям льда) - гренландским тюленям, каспийским и байкальским нерпам [3].
Для молодых ларг особое значение имеют сезонные миграции в вершины заливов, где они находят многочисленных представителей высших раков [5] - важного кормового компонента, имеющего определенное значение для перехода молодых ларг от молочного к самостоятельному питанию. Из акваторий, прилегающих к ЗПВ, наиболее посещаем ларгами в ходе сезонных миграций Амурский залив - в немалой степени благодаря тому обстоятельству, что он и наиболее ледовитый [9]. Таким образом, Амурский залив имеет первостепенное значение как сезонный биотоп популяции ларг ЗПВ.
С учетом этого актуальны вопросы о возможных путях миграций ларг в Амурский залив. От И.В.Михайлова (ДВГМЗ) поступила интересная информация о том, что за день до появления ларг в вершине Амурского залива в декабре 1997 г. он с катера отметил не менее 300 ларг на периферии ледового поля, прибитом ветром к побережью о-ва Русский на траверзе о-в Уши-о-в Елены. Через неделю, 9 декабря численность и величина залежек ларг на исследованной акватории в вершине Амурского залива достигли максимальной величины. Вполне реально, что они мигрировали с юга, от о-ва Русского. В таком случае ларги - лидеры миграции преодолели 20-23 км за сутки, а ларги-аутсайдеры покрыли то же расстояние за неделю.
Примечательна информация директора морского заповедника П.В.Колмакова о скоплении/порядка 300 ларг 2 апреля 1997 г. в районе о-вов Матвеева и м.Льва -(через неделю после сопоставимого по массовости ухода ларг из вершины Амурского залива. Очевидно, в основе приведенных фактов лежала миграция ларг из вершины Амурского залива в район морского заповедника. В таком случае, продолжительность обоих миграций ларг равнялась неделе.
Происхождение ларг, обитающих в ЗПВ, мигрирующих в вершину Амурского залива, проясняется] при анализе изменения за последние 30 лет характера их массового/поведения при приближении человека, судна, вертолета в ледовый период, что отмечалось, но не обсуждалось в литературе [7, 10, 13]. Между тем, по наблюдениям, в 60-х годах была отмечена крайняя осторожность ларг, а в середине 80-х - их определенная доверчивость. Для ларги, являющейся весьма осторожным тюленем [6], изменения массового поведения едва ли могут быть объяснены привыканием к человеку и транспортным средствам, поскольку браконьерство по-прежнему довольно широко распространено в ЗПВ, как и в северных морях, где ларги, необходимо подчеркнуть, не потеряли своей осторожности.
Но во времени между упомянутыми периодами - организация в 1978 г. и почти 10-летняя природоохранная работа ДВГМЗ, способствовавшая росту численности ларг и существенному изменению массового поведения тюленей по отношению к человеку. Причем такое изменение свойственно не взрослым осторожным ларгам, обитавшим в ЗПВ до образования морского заповедника, а появившимся в его пределах новым поколениям тюленей, относящимся к человеку с определенным доверием и составившим с середины 80-х годов основную часть популяции. С учетом изложенного становятся понятны причины концентрации в пределах ДВГМЗ в отдельные годы до 80% поголовья ларги из ЗПВ [14].
Очевидно, что указанное изменение в поведении может быть массовым при численном преобладании тюленей-аборигенов. Это дает основание полагать, что большинство ларг из популяции ЗПВ имеют местное, "заповедное" происхождение, а доля ларг-иммигрантов в ней имеет второстепенное значение. Ведь популяция ларг в ЗПВ находится на периферии своего видового ареала, и у нее ограничены возможности контакта с крупными северными популяциями.
В литературе функция береговых лежбищ ларг, других ледовых тюленей сводится к отдыху после нагула в море, а их состав считается более или менее случайным [2, 12, 18]. Новые данные по результатам мечения детенышей ларг в пределах ДВГМЗ в последние годы показали обратное: основную часть меченых повторно регистрировали в заповеднике, хотя двух из них (менее 2%) отметили вне япономорских вод [II]. То есть лежбища ларг в ДВГМЗ состоят преимущественно из местных животных, к которым могут присоединяться особи-иммигранты из более отдаленных акваторий.
Общая численность ларг в ЗПВ через десятилетие после образования ДВГМЗ возросла примерно вдвое - до 1000 экз., оставшись на этом уровне и в настоящее время в связи с возросшей смертностью взрослых ларг в рыболовных ловушках - вентерях в размерах, сопоставимых с показателем воспроизводства их популяции [II].
Тем не менее появление новых данных о численности, распределении и поведении ларги в ЗПВ [13] не увязано с образованием, функционированием ДВГМЗ, его возможной ролью в сохранении и росте поголовья ларги. Кроме того, в литературе [10, 11] недостаточно сведений о ее сезонных миграциях в ЗПВ и прилегающих к нему акваториях, величине и биологических функциях летних лежбищ, находящихся в большинстве случаев в ДВГМЗ. Поэтому задачами настоящей работы стали: 1) изучение миграции ларги в вершину Амурского залива в ледовый период и описание ее годичного цикла в ЗПВ; 2) изучение динамики численности ларги на летних лежбищах в ДВГМЗ и выявление его роли в сохранении ларги в ЗПВ.
В работе были использованы данные визуальных наблюдений и учетов ларг на акватории в вершине Амурского залива, проводившихся А.Т.Ащепковым с регулярностью 1-3 дня летом, в начале и конце зимы 1995-1997 гг. из здания Института биологии моря в 9-11 часов с использованием 12-кратного бинокля. Учет ларг на о-вах Римского-Корсакова, Бакланьих Камнях, побережье п-ова Гамова (от м.Льва до бух.Теляковского) проводился А.И.Гудковым с 8 до 10 часов с 1 июня до 4 сентября 1991-1992 гг. с периодичностью от 1 до 3 дней с использованием 10-60-кратной оптики. Несколько раз наблюдения за ларгами на лежбищах были проведены в течение дня - с 7 ч 30 мин до 17 ч 30 мин. При подготовке работы также были использованы данные, полученные путем опросов научных сотрудников ДВГМЗ, Института биологии моря ДВО РАН, руководителей спасательной станции и туристической базы пос.Славянка.
В литературе почти нет данных об изменении распределения ларг в ЗПВ от летне-осеннего к зимнему периоду, исключая краткое сообщение И.М.Гончарова, упомянутое в сводке С.И.Огнева [10]. Наши наблюдения показали, что в вершине Амурского залива в июле--сентябре ларги не встречались, в мае-июне и октябре были отмечены единичные экземпляры, а с конца ноября-начала декабря, с появлением первых достаточно крупных льдин, формировали на них первые небольшие залежки, состоявшие из 2-3 особей.
В разные годы сроки появления первого льда, начала и окончания ледостава колебались с конца ноября по начало января, влияя на время и массовость подхода ларг на обследованную акваторию. Наиболее поздний ледостав отмечен на рубеже 1995-1996 гг. и относительно ранний - в первую половину декабря 1996, 1997 гг.
В первом случае лед в вершинных частях Амурского и Углового заливов формировался постепенно, а количество и размеры выносимых льдин были небольшими. При этом на исследованной акватории ларги были отмечены даже на отдельных сравнительно небольших льдинах: в двух случаях поодиночке, в одном - в составе небольшой залежки из 3 экз. Лишь 15 декабря 1995 г. примерно в 500 м на траверсе здания ИБМ ДВО РАН на одиночной льдине наблюдалась залежка из 12 ларг.
В зиму 96/97 гг. формирование припая в вершинах этих заливов проходило относительно быстро под воздействием сильного северного ветра и низких температур, что сопровождалось взломом краев припая и дрейфом его фрагментов. Эта ситуация в начале и середине ледостава способствовала миграции ларг в вершину Амурского залива в связи с обилием в ней льдин и фрагментов ледовых полей, пригодных для ледовых залежек, чего не было в первом случае. Однако финал ледостава на этой акватории мог быть весьма быстрым, создав тем самым для оставшихся на ней ларг реальную угрозу ледового плена.
Такое завершение ледостава произошло в течение ночи с 16 на 17 декабря 1996 г. благодаря морозной и штилевой погоде, наступившей после 5-дневных северных ветров. В результате практически вся вершина Амурского залива вплоть до мысов Песчаный и Бурный (площадь акватории свыше 200 км2) покрылась льдом. При этом между м.Красный и о-вом Скребцова остались три крупные полыньи на расстоянии 300-400 м одна от другой, в которых два дня наблюдались 3 ларги, оказавшиеся в ледовом плену на удалении приблизительно 2,0-2,5 км от края ледового поля. Животные были активны: часто ныряли, находясь в воде от 2 до 15 мин, оглядывали окрестности, стоя в воде "столбиком", перемещались между полыньями, затем, с их постепенным замерзанием и уменьшением, исчезли.
В конце 1997 г. в вершине Амурского залива произошел наиболее ранний и быстрый за исследованный период ледостав, завершившийся в ночь с 10 на 11 декабря в результате сочетания низких температур и северного ветра, приведших к интенсивному формированию полей молодого льда, их быстрому дрейфу на юг, заполнению ими прибрежной, мористой акватории в течение двух дней. В этих условиях миграции ларг в кутовую часть Амурского залива были наиболее ранними, массовыми и скоротечными. Уже 3 декабря были отмечены три первые довольно крупные ледовые залежки, состоявшие из 70 и 10 ларг на краю припая на траверсе м.Тупой и из 18 ларг на льдине, дрейфовавшей на юго-запад на расстоянии около 500 м от м.Красный. 4 декабря на куске ледового поля, вынесенного из-за о-ва Скребцова и дрейфовавшего на юг, находилась крупная залежка, состоявшая приблизительно из 100 ларг. Наибольшее количество ледовых залежек и максимум численности ларг на исследованной акватории были отмечены в полдень 10 декабря, т.е. примерно за 12 ч до покрытия ее сплошным ледовым покровом (рис. 2). Залежки ларг были расположены довольно плотно по краю припая к северо-востоку от о-ва Скребцова в пределах 10-метровой изобаты. Залежки состояли из взрослых животных и молодняка. Молодые тюлени от общего количества животных составляли около 16% и преобладали только на одной небольшой залежке.
Замерзание Амурского залива в зимние месяцы приводит к смещению границы распространения ларг из его вершины в среднюю и входную часть. В холодные зимы (1968, 1985, 1997 гг.) в январе-феврале ларги распределялись с небольшой плотностью на значительной акватории заливов Петра Великого, Посьета, Амурского и Уссурийского, в мягкие (1967, 1969, 1986, 1996 гг.) концентрировались на юге Амурского. Кроме того, ларги в ледовый период формировали лежбища на побережье некоторых о-вов Римского-Корсакова в ДВГМЗ [13].
В период со 2-й декады февраля по середину марта с пиком в середине 3-й декады февраля [7], что совпадает со временем максимальной ледовитости ЗПВ по среднемноголетним данным [9], у ларг на льдах открытых акваторий и побережьях вышеупомянутых островов происходят роды. Незадолго до этого тюлени образуют семейные пары. Через 7-10 дней после родов происходит спаривание. Беременность у самок продолжается почти год, начинаясь с латентной фазы, когда зигота находится в матке во взвешенном состоянии 1-3 мес, после чего прикрепляется к стенкам матки и начинает активно развиваться [3].
После процесса воспроизводства начинается линька - полная смена волосяного покрова. В этот период ларги образуют плотные линные залежки на льдах, сохранившихся от весеннего разрушения и выноса в открытую часть ЗПВ. В конце прошлого века величина залежек ларг весной в районе о-ва Рикорда достигала нескольких сотен экз., а дневная их добыча промысловиками - 80 экз. [10]. В марте 1985 г. численность ларг в вершине Амурского залива в 3 линных залежках составила 230 экз., между островами Речной и Скребцова во 2-й декаде апреля достигла 500 экз. [13].
Между тем в литературе нет сведений о сроках, характере разрушения ледового покрова и времени появления ларг в кутовой части Амурского залива в конкретном году. Наши наблюдения показали, что вскрытие ледового покрова в 1997 г. на акватории между мысами Бурный и Песчаный и о-вом Скребцова произошло 25 марта в течение 1 ч при сильном северном ветре. На следующий день последовало массовое появление ларг на исследовавшейся акватории. 26 марта на крупных льдинах неподалеку от о-ва Скребцова мы учли 330 ларг, из которых более 60 молодых, включая щенков и годовиков. 8 апреля - к северо-западу от него - 77 ларг, в том числе 19 молодых (рис. 3). Соотношение молодых и взрослых животных в одной компактной группе заметно варьировало в зависимости от ее дислокации в пределах общей залежки. Молодняк чаще всего размещался по периферии или в стороне от взрослых животных, занимавших центральную часть залежки. Взрослые и молодые ларги в нескольких случаях залегали парами и в одном случае - одна взрослая с группой молодых.
В теплое полугодие ларги образуют довольно крупные постоянные лежбища и небольшие временные залежки на островах, рифах, кекурах и в приустьевых участках побережья лососевых рек. В северных частях ареала этот процесс идет обычно с конца лета-начала осени, с началом нерестового хода лососей (горбуша и др.), входящих в число основных кормов ларг [15].
В ЗПВ ларги образуют береговые скопления не только в теплое, но, как уже упоминалось, и в холодное время года. При стабильности внешних факторов, отсутствии преследования со стороны человека их местоположение в разные годы относительно постоянно. Однако в ЗПВ со второй половины XIX в. в связи с развитием порта Владивосток, морского судоходства и добычи рыбы ситуация в этом отношении прямо противоположна, и распределение летних береговых скоплений ларги в ЗПВ существенно изменилось. Исчезли постоянные лежбища на о-вах Унковского, Верховского и архипелага Евгении [10]. В то же время на акваториях, вошедших в состав ДВГМЗ с 1978 г., расширились ранее существовавшие и возникли новые лежбища ларг. На основании исследований и опросов было выяснено, что в теплое полугодие в исследованный период в ЗПВ все береговые лежбища и большинство временных залежек ларги находились в ДВГМЗ. Вне его изредка были отмечены небольшие кратковременные залежки ларг на о-вах Верховского и кекуре Колонна - в проливе между островами Антипенко и Сибирякова.
В ДВГМЗ тогда насчитывалось 12 залежек ларг: на островах Стенина, Большой Пелис, Дурново, Гильдебранта, Де-Ливрона, Астафьева, Алексеева, Фуругельма, Веры, Фальшивом, кекурах Гельмерсена, Камнях Михельсона. Величина временной залежки ларг достигала 30 особей, а время ее непрерывного существования изменялось от 1 до 15 дней. Небольшая (до 29 экз.) залежка ларг на северо-западе о-ве Стенина характеризовалась резкими колебаниями числа тюленей по месяцам и годам (рис. 5). Она располагалась на крупногалечном пляже с обломками скал на площади до 2 тыс. м2.
Кроме того, на восточном участке ДВГМЗ были два постоянных сезонных лежбища ларг: на о-вах Матвеева (архипелаг Римского-Корсакова) и кекурах Бакланьи Камни (у м.Соснового, п-ов Гамова). Первое - наиболее обширное (до 3,5 тыс. м2) и многочисленное (рис. 6). Располагалось на открытых галечных косах, рифах, камнях. Второе - меньшее по обоим параметрам. Максимальная численность ларг на нем - до 150 экз. в начале и середине июня 1992 г. Располагалось на рифах и камнях, занимая площадь до 2 тыс. м2. В составе лежбищ было 30-35% молодых ларг, находившихся в июне-июле чаще всего неподалеку от взрослых самок. В сумме те и другие составили примерно две трети населения лежбищ, а оставшаяся треть была представлена преимущественно взрослыми самцами и неполовозрелыми особями обоего пола.
Максимум численности ларг на лежбищах и залежках, как правило, отмечался в утренние, а минимум - в вечерние часы с наступлением темноты. Сходные данные по суточной динамике камчатской ларги приведены Д.И.Чугунковым [15] и В.Н.Буркановым [2], которые связывают это явление прежде всего с приливно-отливными явлениями.
Из рис. 6 видно, что летом 1991, 1992 гг. изменения численности ларг на о-вах Матвеева и на кекурах Бакланьи Камни происходили в принципе сходно. В начале лета наблюдался ее пик с последующим волнообразным снижением и небольшим подъемом к началу осени. По времени пик численности ларг приблизительно соответствовал концу латентной-началу активной фазы беременности самок, когда они особенно нуждаются в покое и сохранении естественного ритма жизни лежбища, обеспеченного заповедным режимом. Аналогичные репродуктивные фазы у ларг в Охотском и Беринговом морях в связи с более холодным климатом проходят позднее на 2-3 мес, т.е. в конце лета-начале осени.
Вслед за пиком следовало уменьшение численности ларг на постоянных лежбищах в летние месяцы, связанное с усилением их питания для обеспечения сезонных биологических процессов - линьки и эмбриогенеза. Этот процесс имел некоторую специфику по годам (рис. 6). Однако на обоих лежбищах наиболее крупные изменения численности ларг (в масштабе 0,5-1 мес) складывались из серий более мелких (от 2-3 до 7-10 дней). Схожий состав трендов отмечался у ряда видов ластоногих, причем их сезонный ход был тесно связан с трофическими условиями [17].
Учитывая изложенное, был проведен более детальный анализ данных, представленных на рис. 5 и 6. Выяснилось, что на о-ве Стенина в летний сезон 1991 г. и на о-ве Матвеева в июле того же года численность ларг уменьшалась относительно постепенно, тогда как в 1992 г. в первые два месяца на о-ве Матвеева - очень быстро, а на о-ве Стенина - с резкими перепадами числа и большим периодом отсутствия тюленей.
Примечательно то, что для находящейся неподалеку акватории зал.Посьет конец летнего сезона 1992 г. отмечен значительным превышением средних температур верхнего 10-метрового слоя воды по сравнению с периодом 1988-1994 гг. [4]. Кроме того, весной-летом 1992 г. на восточном участке ДВГМЗ были отмечены не наблюдавшиеся годом ранее красные приливы, вызываемые ночесветкой Noctiluka miliaris, потребляющей основную часть планктона из верхнего 10-метрового слоя [16]. Это могло привести к уменьшению количества рыбы - основы рациона ларг. Приведенные факты позволили сделать предположение об ухудшении кормовой базы в районе постоянных лежбищ ларг летом 1992 г. в результате аномального потепления поверхностных вод, что и увеличило пищевую активность ларг. Аналогичные явления отмечены у большинства тихоокеанских ластоногих и в экстремальном виде проявлялись в период крупномасштабных тепловых аномалий в восточной Пацифике - Эль-Ниньо [17].
Детальный анализ характера колебаний численности ларг на залежке и постоянных лежбищах (рис. 5, 6) позволил предположить их взаимосвязь. При ближайшем рассмотрении между ними была отмечена серия обменов ларгами, в некоторой степени завуалированная 1-5-дневным интервалом, необходимым им для поиска пищи, нагула, выхода на берег и отдыха. Летом 1992 г. временная залежка ларг дольше функционировала и была более многочисленной, по-видимому, в связи с ухудшением кормовых условий в районе их постоянных лежбищ. Скорее всего, ее назначение - временный отдых ларг в ходе наиболее протяженных кормовых туров в направлении архипелага Евгении и о-BOB Верховского. Не исключено ее формирование и при совершении ларгами сезонных миграций между ЗПВ и прилегающими водами. Судя по синхронным колебаниям численности на залежке и постоянном лежбище (рис. 5, 6), с одной стороны, и на постоянных лежбищах, - с другой, расстояние от 8,6 до 18 км - от залежки до постоянных лежбищ и между последними - самые быстрые ларги проходили за 1 день.
Ларга - единственный вид морских млекопитающих, круглогодично обитающий в ЗПВ, где сформировалась популяция со специфическими биологическими особенностями, имеющими характер адаптации к муссонному климату и короткому ледовому периоду в ЗПВ.
Как показали наши наблюдения, мелководья ЗПВ, смежных с ним заливов имеют большое значение для ларг, и их сезонные миграции представляют собой фазы годичного цикла популяции. Миграции ларг в вершину Амурского залива происходят ежегодно в начале и конце ледового периода. Как правило, им предшествует появление (разрушение) льдов и приход косяков массовых видов рыб из вод ЗПВ. Максимум численности ларг в вершине Амурского залива наблюдается с образованием в прибрежье полосы припая шириной 2-3 км.
Мелководные участки ЗПВ и граничащих с ним заливов имеют существенное значение для перехода молодых ларг от молочного к самостоятельному питанию. Для популяции ларг в ЗПВ Амурский залив является наиболее важным сезонным биотопом. Миграции ларг в заливы, смежные с ЗПВ, имеют сезонный характер и представляют собой фазу годичного цикла их популяции.
Максимум численности ларги на постоянных лежбищах в ДВГМЗ в летние сезоны 1991, 1992 гг. был отмечен в начале июня. Принимая во внимание состав летних лежбищ ларг в ДВГМЗ, концентрацию в них основной части ларг из ЗПВ, совпадение пика численности с началом активной фазы беременности самок, можно предположить, что постоянные лежбища ларг функционируют не только как места отдыха, но и способствуют нормальному протеканию процесса беременности. С этим согласуются уже упомянутые сведения об изменении численности, летнего распределения и поведении ларг в ЗПВ за время существования ДВГМЗ.
В современных условиях ДВГМЗ является основным условием существования и развития популяции ларг в ЗПВ.
Авторы выражают глубокую благодарность госинспекторам морского заповедника Г.П.Мелещенко, В.И.Барсуку, А.В.Гонтарю и Х.С.Хусаинову, оказавшим помощь А.И.Гуд-кову, предоставив транспорт для поездок на острова,а также при сборе данных о лежбищах ларги.
1. Ащепков А.Т., Шевкунов Н.В., Хансултанов А.С. Материалы по распределению котиков и других видов ластоногих в Японском море и отдельных островах Малой Курильской гряды в феврале-июне 1988 г.: Отчет о научно-поисковых работах на СРТМ "Рубежное". Арх. ТИНРО. № 20527. Владивосток, 1988. 55 с.
2. Бурканов В.Н. Ларга (Phoca largha) прикамчатских вод и ее влияние на ресурсы лососей: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1990. 26 с.
3. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. Млекопитающие Советского Союза. Т.2, ч.З. Ластоногие и зубатые киты. М.: Высш. шк., 1976. 718 с.
4. Григорьева Н.И. Эколого-тидрологическая характеристика зал.Посьета как района культивирования моллюсков: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1999. 28 с.
5. Жирмунский А.В., Краснов Е.В., Куренцова Г.Э. и др. Дальневосточный государстенный морской заповедник. Препр. № 9. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. 57 с.
6. Косыгин Г.М., Перлов А.С., Кузин А.Е. и др. Наставление для зверобойного промысла. Владивосток: ОНТИ ТИНРО, 1985. 117с.
7. Косыгин Г.М., Тихомиров Э.А. Ларга (Phoca largha, Pallas) залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1970. Т.70. C.I 14-137.
8. Косыгин Г.М., Тихомиров Э.А. Отряд Ластоногие (Pinnipedia) // Животные и растения залива Петра Великого. Л.: Наука, 1976. С.150-152.
9. Лоция Японского моря. МО СССР, 1972. 283 с.
10. Огнев С.И. Звери Сибири и прилежащих стран. Т.З. Хищные и ластоногие. М.; Л., 1935. 752 с.
11. Трухин А.М. Ларга (Phoca largha, Pallas. 1811) дальневосточных морей (распределение, особенности биологии, перспективы промышленного использования): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1999. 23 с.
13. Трухин А.М. Перспективы промысла ларги на Дальнем Востоке // Рыб. хоз-во. 1998. № 2. С.48-49.
14. Трухин А.М., Косыгин Г.М. Материалы по распределению и численности ларги в заливе Петра Великого // Науч.-исслед. работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. М.: ВНИРО, 1988. С.97-103.
15. Тюрин А.Н., Колмаков П.В. Заповедные острова Приморья // III Дальневост. конф. по заповедному делу. Владивосток, 9-12 сентября 1997 г. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 120.
16. Чугунков Д.И. Наблюдения за пятнистым тюленем Уткинского лежбища // Изв. ТИНРО. 1970. Т.70. С.154-168.
17. Яковлев С.Н. Влияние красных приливов, вызванных ночесветкой, на размножение донных беспозвоночных в водах Дальневосточного морского заповедника // III Дальневост. конф. по заповедному делу. Владивосток, 9-12 сентября 1997 г. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 132.
18. Gentry R.L., Kooman G.L. Fur seals. Maternal strategies on land and at sea. New Jersey: Princeton Univ. Press, 1986. 291 p.
19. King J.E. Seals of the world. L.: Brit. Mus. (Nat. Hist.), 1964. 154 p.
Ащепкова, А. Роль морского заповедника в сохранении ларги в заливе Петра Великого/А. Ащепкова//Вестн. ДВО РАН.-2000.-№1.-С.57-67.